วิวัฒนาการของการเกิดพิษในหนอนผีเสื้อ

          คาดว่าวิวัฒนาการของยีนสร้างพิษของหนอนผีเสื้อ Parasa lepida มีกลไกที่สำคัญ 3 อย่าง คือ

กลไกที่ 1 ยีนดูพลิเคชั่น (gene duplication) และ neofunctionalization ของวงศ์ยีน Serine protease

          หนอนผีเสื้อ Parasa lepida มียีน Serine protease จำนวนมากถึง 59 ยีน คิดเป็น 40% ของยีนสร้างพิษที่ระบุในงานวิจัยนี้ ในขณะที่จำนวนยีนในวงศ์นี้ของบรรพบุรุษร่วมของผีเสื้ออาจมีเพียง 10-20 ยีน แสดงว่ามีการเพิ่มจำนวนยีนในวิวัฒนาการของ Parasa lepida ซึ่งยืนยันได้จากการศึกษา Phylogeny ของวงศ์ยีนที่มี lineage-specific gene expansion

         กลไกนี้พบในวิวัฒนาการของยีนพิษของสัตว์อื่น เช่น จีโนมของแมงป่อง Mesobuthus martensii มียีนสร้างพิษต่อระบบประสาทมากกว่า 100 ยีน แบ่งเป็นกลุ่มใหญ่ๆ เช่น NaTx, KTx, ClTx และ (พิษต่อโซเดียม แชนเนล, โพแทสเซียม แชนเนล, คลอไรด์ แชนเนล ตามลำดับ) (Cao et al. 2013) และจีโนมของแมงมุม Stegodyphus mimosarum มียีนสร้างพิษ knottin-like protoxin genes 51 ยีน (Sanggaard et al. 2014)

         การศึกษาวิวัฒนาการของพิษงู พบว่า มี Postitive selection ในยีน Phospholipase A2 หลังเกิด gene duplication (Lynch 2007) อย่างไรก็ตามต้องใช้ข้อมูลจีโนมเพื่อยืนยันว่ายีน Serine protease ของ Parasa lepida มีตำแหน่งเรียงกันบนโครโมโซมหรือไม่และเมื่อระบุยีนได้สมบูรณ์ทั้งวงศ์ยีนควรทดสอบ positive selection ที่เกิดกับยีนใน lineage-specific gene expansion clade

(หมายเหตุ: neofunctionalization หมายถึง การเกิดหน้าที่ใหม่ของยีนในช่วงวิวัฒนาการเป็นผลจากมิวเตชั่น)

กลไกที่ 2 มิวเตชั่นของ housekeeping genes

          โปรตีนพิษที่ระบุได้ของ P. lepida มี orthologous ยีนในผีเสื้อชนิดอื่นที่ไม่มีพิษ (Danaus plexippus, Heliconious melpomene, Melitaea cinxia และ Bombyx mori) เช่น ยีน Carboxylesterase-6 ของ P. lepida อยู่ใน Clade 1 ร่วมกับยีนจากผีเสื้อชนิดอื่นที่ไม่มีพิษ (ภาพประกอบ 33) แสดงว่ามิวเตชั่นมีบทบาทสำคัญที่ทำให้ housekeeping ยีนบางยีนสร้างโปรตีนพิษ มิวเตชั่นบางตำแหน่งของโปรตีนอาจทำให้มีความเป็นพิษมากขึ้น เช่น จับกับ substrate หรือ receptor ได้ดีขึ้น ตัวอย่างเช่น มิวเตชั่น 2 ตำแหน่งใกล้กับกรดอะมิโน Cys ของโปรตีน Defensin ของแตนเบียน N. vitripennis ทำให้โปรตีนจับกับ K+ channel ได้ลดลงและมีความเป็นพิษลดลง (Zhu et al. 2014)

กลไกที่ 3 มิวเตชั่นในส่วน regulatory control ทำให้ยีนแสดงออกมากขึ้น

          การเปลี่ยนแปลงระดับการแสดงออกของยีนเป็นกลไกหนึ่งในวิวัฒนาการของยีนพิษ การศึกษาในแตนเบียนพบว่าแตนเบียน 4 ชนิด ที่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการใกล้ชิดกันแต่มีพิษที่แตกต่างกันเป็นผลจากมิวเตชั่นในส่วนที่ควบคุมการแสดงออกของยีน (regulatory control region) (Martinson et al. 2014; Martinson et al. 2017) กลไกอย่างเดียวกันอาจเกิดกับวงศ์ยีน CAP ของหนอนผีเสื้อ P. lepdia ทำให้ยีน Unigene2275_Plep1_2 เป็นยีนที่มีระดับการแสดงออกสูงที่สุดในยีนสร้างโปรตีนพิษทั้งหมด เมื่อมีปริมาณโปรตีนมากขึ้น อาจทำให้มีพิษรุนแรงขึ้นมากกว่าผีเสื้อชนิดที่สร้างโปรตีน CAP ปริมาณน้อย

ภาพประกอบ 4.1 โมเดลแสดงวิวัฒนาการของการเกิดพิษในหนอนผีเสื้อ Parasa lepida